Gli assoni dei recettori olfattivi si prolungano verso l’alto attraverso la base della scatola cranica. Attraversano una struttura ossea porosa, detta lamina cribrosa dell’etmoide, e raggiungono i bulbi olfattivi, due agglomerati neuronali, uno per narice, situati pochi millimetri al di sopra dell’epitelio olfattivo e direttamente a contatto con la porzione inferiore del cervello. I bulbi contengono alcune migliaia di neuroni olfattivi di secondo ordine, ciascuno dei quali raccoglie le informazioni provenienti da circa 25.000 recettori in complessi sferici detti glomeruli. Le informazioni vengono elaborate e modificate da una ricca rete di connessioni sinaptiche reciproche tra i glomeruli di ciascun bulbo e, attraverso il nucleo olfattivo, tra entrambi i bulbi olfattivi. Tali connessioni sono sottoposte anche alla modulazione proveniente da aree superiori del cervello. Quale sia effettivamente la funzione di questo sofisticato sistema di circuiti, contenenti tra l’altro elevate concentrazioni di neurotrasmettitori aspecifici, resta in gran parte un mistero.
La descrizione delle vie olfattive che partono dai bulbi olfattivi è estremamente difficile, anzi forse sarebbe più facile elencare le porzioni dell’encefalo non raggiunte dalle proiezioni olfattive. Si tratta di vie multiple parallele che servono alla percezione conscia della sensazione chimica, al controllo delle emozioni e alla regolazione di molti comportamenti correlati alle esigenze corporee.
Tuttavia la peculiarità del sistema olfattivo sta nel fatto che i neuroni di secondo ordine dei glomeruli, le grandi cellule mitrali e le piccole cellule glomerulari, si collegano direttamente con alcune aree della corteccia cerebrale che fanno parte del sistema limbico. Si tratta della corteccia piriforme, centro della discriminazione olfattiva, di una parte dell’amigdala, connessa con l’ipotalamo e coinvolta nelle risposte emotive e nel controllo del battito cardiaco, e dell’area entorinale, connessa a sua volta con l’ippocampo, una formazione coinvolta nella memoria.
Questi centri appartengono al paleocortex, la porzione filogeneticamente più primitiva del cervello, la cui funzione è legata alle risposte comportamentali motivazionali, cioè legate alle esigenze primarie dell’organismo (fame, sete, temperatura, sonno), a quelle emotive correlate alla sopravvivenza (aggressività, territorialità, comportamento riproduttivo e materno) e ad alcune funzioni della memoria più elementare.
Si ritiene che queste proiezioni verso il paleocortex siano alla base dell’elaborazione delle componenti affettive, emozionali e mnemoniche legate alla funzione olfattiva. Questo rapporto è talmente rilevante nella funzione adattiva che il sistema olfattivo si è sviluppato in maniera tale che gli odori “entrino nella testa” in maniera quasi diretta.
Solo una porzione delle informazioni olfattive, quelle che raggiungono il tubercolo olfattivo, segue la via tipica delle informazioni sensoriali. Prosegue cioè per il talamo, principale centro superiore di elaborazione dei segnali, e viene poi ritrasmessa alla corteccia orbito frontale dove ha luogo la percezione conscia degli odori e l’integrazione delle informazioni olfattive, funzioni assenti in soggetti portatori di lesioni in quest’area.
